Подкласс наружнораковинные (ectocochlia)

Наружнораковинные — исключительно морские животные. Одни из них плавали очень хорошо, другие — несколько хуже (у дна), третьи — ползали по дну. Они жили в мелководных зонах морей с нормальной соленостью, в эпиконтинентальных (мелководные моря на платформах) морях и лишь некоторые в глубоководных зонах геосинклинальных бассейнов. Установлено, что они не жили в местах с сильным движением воды и низким содержанием кислорода, а также в областях, заселенных многочисленными бентосными организмами.
Из наружнораковинных к настоящему времени сохранился только один род Nautilus (в Индийском и Тихом океанах, на глубинах до 700 м), изучение которого позволило детально разобраться в строении наружнораковинных (рис. 30).
Известковая трехслойная раковина наружнораковинных разделена перегородками на камеры. Животное живет в первой, прилегающей к устью, камере. Остальные камеры заполнены газом (чаще всего азотом), количество и давление которого регулируется так, что раковина моллюска представляет своеобразный гидростатический аппарат. Перегородки, вогнутые или выпуклые, имеют разнообразную форму. След их прикрепления к раковине называется перегородочной, или лопастной (сутурной), линией. Она бывает или слабо изогнутой, или волнистой, или сильно рассеченной. Изгибы ее, направленные в сторону жилой камеры, называются седлами, а в противоположную им — лопастями. Через середину перегородок или по краю их от задней части тела через все камеры проходит сифон — кожистая трубка, вдоль которой проходят кровеносные сосуды. Она снабжает камеры газом, а также регулирует его количество и давление. Перегородки вокруг сифона отгибаются назад и образуют сифонные дудки.
Подкласс наружнораковинные по строению раковины, перегородок, перегородочной линии и сифона делится на пять надотрядов: наутило-идеи, эндоцератиты, аммониты, актиноцератиты и бактриты. Геологический интерес представляют три первых надотряда.

Рис. 30. Схематический разрез наутилуса (ныне живущий) по плоскости симметрии:
к — капюшон; щ — щупальца; в — воронка; г — глаз; м — мускул; р -— раковина; с— сифон; сд— сифонные дудки

Рис. 31. Orthoceras Рис. 32. Endoceras

Надотряд наутилоидеи (Nautiloidea). Раковина имеет разнообразную форму и строение: трубка прямая или слегка изогнутая, иногда в виде конической или плоскостной спирали. В последнем случае наблюдаются формы с несоприкасающимися оборотами (эволютные) и формы, у которых последующий оборот полностью объем-лет предыдущий (инволютные). С поверхности раковина гладкая или имеет продольные и поперечные ребра, различные по величине и толщине, иногда усаженные бугорками и шипами. Перегородки простые, перегородочная линия почти прямая или слабо волнистая. Сифон занимает обычно центральное положение и лишь иногда приближен к краю.
Отряд ортоцератиды (Orthoceratida)—наиболее древние наутилоидеи и были распространены от ордовика до триаса. Имеют прямую или слегка согнутую раковину, имеющую вид высокого конуса. Она разделена перегородками, выпуклыми в сторону узкого края. Сифон проходит через центр каждой перегородки. Длина раковины иногда достигала 2 м. Типичный представитель — род Orthoceras (рис. 31).
Распространение: средний ордовик.
Отряд наутилиды (Nautilida) появились еще в кембрии, но особенно широко они были распространены в палеозое и мезозое. Раковина их представляет собой трубку, свернутую в плоскую спираль. Типичный представитель — Nautilus (см. рис. 30).
Распространение: ордовик — ныне.
Надотряд эндоцератиты (Endoceratoidea). Это очень крупные (до 3—4,5 м) головоногие с прямой раковиной и широким сифоном, занимавшим краевое положение. Сифон (1/3 ширины раковины) заполнен известковыми конусами, которые вставляются друг в друга. Эндоцератиты вели бентосный образ жизни и жили только в ордовике. Характерный род — Endoceras (рис. 32).
Распространение: ордовик.
Надотряд аммониты (Ammonoidea). Известковая раковина аммонитов, размером от нескольких миллиметров до 2 м, чаще всего

Рис. 33. Типы лопастных линий:
а — агониатитовый; б — гониатитовый; в — цератитовый; г — аммонитовый

представляет собой трубку, свернутую в плоскую спираль и состоящую из многих оборотов. Некоторые аммониты имели прямую, крючкообразную, улитковидную и другие раковины. С поверхности раковина очень часто была покрыта ребрами, бугорками, шипами и другими «украшениями», которые у аммонитов были значительно более разнообразны, чем у наутилоидей. У некоторых поверхность раковины была гладкой. Устье обычно простое, а иногда с боковыми ушками или выемкой, или выступом на внешней стороне. У некоторых аммонитов оно закрывалось крышечкой из одной или двух пластинок. Тонкий сифон проходил вдоль наружного, и лишь иногда вдоль внутреннего края раковины, занимая, таким образом, краевое положение. Многочисленные обороты были разделены перегородками на камеры. Лопастная линия по числу, форме и расчлененности лопастей и седел различна (рис. 33): агониатито-вая —наиболее простая линия, гониатитовая (отличается от агониатитовой значительно большим числом заостренных лопастей и округленных седел), цератитовая (имеет мелкозазубренные лопасти) и аммонитовая.
В зависимости от строения лопастной линии аммоноидеи делятся на несколько отрядов.
Отряды агониатиты и гониатиты были распространены от_ девона до триаса.
Род (тиманитес) (Timanifes). Раковина гладкая с узким пупком и высоким поперечным сечением, заостренным к наружной стороне (рис. 34, а).
Распространение: верхний девон.
Род торноцерас (Tornoceras). Раковина с узким пупком или без пупка. Поперечное сечение высокое, с наружной стороны округленное (рис. 34, б).

Рис. 35. Ceratites Рис. 34. Агониатиты и гониатиты: а — Timanites; 6 — Tornoceras

Распространение: средний и верхний девон.

Рис. 36. Аммонитнды:
а — Phitoceras; 6 — Cardioceras; в — Scaphites

Отряд цератиты — жили от перми до триаса.
Род цератитес (Ceratites). Раковина с широким пупком. Наружная сторона широкая или округленная или плоская. На поверхности по бокам имеются простые или ветвящиеся радиальные ребра (рис. 35).
Распространение: нижний и средний триас.
Отряд аммонитиды включает около 800 родов. Были распространены в юре и меле.
Род филоцерас (Philoceras). Раковина (рис. 36, а) с сильно объемлющими оборотами, очень узким пупком и высоким овальным сечением, с поверхности покрыта струйками нарастания.
Распространение: нижняя юра — верхний мел.
Род кардиоцерас (Cardioceras). Поперечное сечение раковины сердцевидное, заостренное к наружной стороне, в середине которой проходит сжатый с боков киль. Пупок узкий. Поверхность раковины
(рис. 36, б) покрыта ветвящимися ребрами. В местах разветвления имеются бугорки.
Распространение: верхняя юра.
Род скафитес (Scaphites). Несимметричная полуразвернутая раковина с узким пупком (рис. 36, в). На поверхности имеются многочисленные тонкие радиальные ребра с бугорками.
Распространение: верхний мел.
Геологическое значение и распространение. Первые наружнораковинные (наутилоидеи) появляются в кембрии. Они имеют большое значение как руководящие организмы для ордовика, силура, девона. В конце силура появляются гониатиты, получившие большое развитие в девоне, карбоне и перми. В перми уже жили цера-титы, занявшие господствующее положение в триасе. В конце триаса они вымирают, а на смену им приходят аммониты. Последние имеют исключительное значение как руководящие формы мезозоя. К концу мелового периода они полностью вымирают.